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淡水豚

白𬶨豚(上)和 江豚(下)

淡水豚 又称 河豚淡水海豚淡水鲸,并非单一物种,而是对一些适应江河湖泊等淡水生境的鲸豚类的统称,故又称 淡水豚类淡水鲸类。各种淡水豚之间的亲缘关系很远,来自不同的演化支,因此 淡水豚类 是一个笼统的概念,不具分类学意义。

广义上的淡水豚(英:Freshwater dolphins)泛指一切常驻于淡水的鲸豚类,如 2006 年多国学者在中国长江发起的“2006长江淡水豚类考察”,便是对白𬶨豚江豚这两支不甚相关的种系而言的;狭义上的淡水豚(英:River dolphins)专指形态学总结归纳的几种具 长喙、圆额、小眼 等特征的鲸豚类,白𬶨豚即属此类而江豚不归于此,另外主要生活在海里的拉河豚因其典型的淡水豚外貌也被归于此类。

曾有学者将狭义的淡水豚全部并入 恒河豚科(Platanistidae)或 恒河豚总科(Platanistoidea),称之为 淡水豚科、淡水豚总科(仅中文科名随着包含对象的转变而发生了习惯性的更改,学名未变;淡水豚科 也称 淡水鲸科、河豚科、喙豚科)。实际这些淡水豚的外形、习性等方面接近是生境相仿导致趋同演化的结果,不代表亲缘关系接近,现行分类已将它们划为不同的类群,传统意义上的 淡水豚科 与 淡水豚总科 不再是有效的分类阶元

分类研究

典型的淡水豚,主要特征为:

  1. 拥有明显的额隆,是传播并接收回声定位信号的器官。河湖相比海洋更加污浊,能见度低,淡水豚类活动时极度依赖回声定位功能,进化出了比一般海豚更加发达的回声定位系统。
  2. 眼睛严重退化。因常年生活在黑暗而浑浊的环境,高度发达的回声定位功能配合敏锐的听觉早已取代了眼睛的作用,淡水豚类的双眼变得极小且视力低下。
  3. 吻部极其狭长,与头部乃至整个身体的比例是鲸豚类中最长的。淡水豚类视觉衰弱,接近猎物的难度随之增大,为便于捕猎而进化出加长的吻部,扩大了取食范围,当配合远程回声定位发动突袭时,会起到更好的猎食效果。口中两排密集而锐利的圆锥形牙齿,可对猎物造成瞬间性的杀伤,并能将猎物牢牢固定在口中。
狭义上的四大淡水豚,上至下依次为:亚河豚恒河豚白𬶨豚拉河豚

具备这些特征的淡水豚,包括恒河豚白𬶨豚亚河豚拉河豚,曾被全部归入 恒河豚总科(Platanistoidea)/ 恒河豚科(Platanistidae),中文改称为 淡水豚总科 / 淡水豚科。

1981 年中国动物学家周开亚等人在《白𬶨豚的肠》研究报告中,指出几种淡水豚的肠道存在显著差异:

  1. 白𬶨豚的肠为体长之 12.5-14.9 倍,恒河豚为 3.6-4.9 倍,亚河豚为19-20 倍,拉河豚为 24.0-37.3 倍;
  2. 恒河豚和拉河豚的肝胰管开口于十二指肠本部的始端,白𬶨豚开口于十二指肠球部;
  3. 白𬶨豚的肛扁桃体发达程度介于亚河豚与恒河豚之间,拉河豚则未发现有肛扁桃体。[1]

1982 年周开亚向国际学界发表中国的研究成果时指出,淡水豚的分类持久未定论,原因在于研究大多局限于颅骨,而中国学者对淡水豚类的胸椎、肢骨等做了全面比较,发现它们之间的差异远超出一般哺乳动物科与科间的区别,足以证明它们源自不同的演化支。1984 年周开亚、李悦民与伯尔尼大学解剖医学研究所 合作,对两头亚河豚标本的消化管进行解剖研究,并与其他淡水豚比较,发现消化管是淡水豚类分化最显著的器官,四类淡水豚的构造互不相同,进一步证明它们各自代表一个支系。[2]

淡水豚类部分骨骼与内脏的比较[3]
白𬶨豚和亚河豚的颅骨比较
亚河豚和白𬶨豚的胸椎比较
四种淡水豚的鳍肢骨比较
三种淡水豚的胃部比较

1999 年南京师范大学教授杨光和周开亚在《兽类学报》期刊发表报告《淡水豚类分子系统发生的研究》,文章阐明:通过比较淡水豚类的DNA序列,证实它们的差异已达科级。在演化树上,淡水豚类是 海豚形类(Delphinida,旧称 海豚下目)向 海豚总科(Delphinoidea)进化途中分出的几个早期旁支,它们之间的亲缘关系很远:恒河豚最接近演化树的基部,属 恒河豚总科,亚河豚和拉河豚属 亚河豚总科(Inioidea),白𬶨豚则是单独的 白𬶨豚总科(Lipotoidea)[4]。2002 年周开亚发表《白𬶨豚系统发生位置的研究》一文总结道:“在经历了将近一个世纪的研究之后,淡水豚类是并系的,淡水豚类的 4 个现生分别属于 4 个独立的科,白𬶨豚类至少是一个科级的阶元,这 3 点已经成为鲸类学家的共同认识。”[5]

非典型淡水豚,包括江豚伊河豚土库河豚,其中江豚的分类地位尚有争议,2018 年 4 月杨光等人联合发表的研究论文认定为独立物种[6],但世界自然保护联盟(IUCN)与海洋哺乳动物学会(Society for Marine Mammalogy)目前仍将其列为窄膂露脊鼠海豚的长江亚种[7][8]

物种列表

现生种

常规淡水豚
总科 (IUCN 评级) 亚种
恒河豚总科
Platanistoidea
恒河豚科
Platanistidae
恒河豚属
Platanista
恒河豚 P. gangetica(EN 濒危) 恒布河豚 P. g. gangetica
印度河豚 P. g. minor
白𬶨豚总科
Lipotoidea
白𬶨豚科
Lipotidae
白𬶨豚属
Lipotidae
白𬶨豚 L. vexillifer(CR 极危,可能灭绝)
未划分
亚河豚总科
Inioidea
亚河豚科
Iniidae
亚河豚属
Inia
亚河豚 I. geoffrensis(EN 濒危) 真亚马逊河豚 I. g. geoffrensis
奥里诺科河豚 I. g. humbotiana
玻利维亚河豚 I. g. boliviensis
拉河豚科
Pontoporiidae
拉河豚属
Pontoporia
拉河豚 P. blainvillei(VU 易危)
未划分
非典型淡水豚
总科 (IUCN 评级) 亚种
海豚总科
Delphinoidea
海豚科
Delphinidae
短吻海豚属
Orcaella
伊河豚 O. brevirostris(EN 濒危)
未划分
土库河豚属
Sotalia
土库河豚 S. luviatilis(DD 数据缺乏)
鼠海豚科
Phocoenidae
露脊鼠海豚属
Neophocaena
窄膂露脊鼠海豚 N. asiaeorientalis

(EN 濒危)

长江露脊鼠海豚(江豚)
N. a. asiaeorientalis

化石种

相关节日

国际淡水豚日 在每年的 10 月 24 日,是一个国际性纪念节日,由印度尼西亚东加里曼丹省政府官员 Awang Faroek Ishak 在 2010 年 10 月召开的亚洲淡水鲸类保护论坛上提议设立,目的是在每年的特定日子围绕淡水豚的保护开展纪念和宣传活动,以此加强人们对淡水豚类的了解,提高人们对淡水豚类的保护意识。

2010 年 10 月 19-24 日,亚洲淡水鲸类保护论坛在东加里曼丹省召开,来自印尼、中国柬埔寨孟加拉国缅甸印度巴基斯坦七国的鲸类保护专家共聚一堂,商讨亚洲淡水豚类的保护方略,席间 Awang Faroek Ishak 提议亚洲国家将 10 月 24 日设立为国际淡水豚纪念日。亚洲七国的鲸类保护专家共同参与了 2010 年 10 月 24 日当天举行的“第一届国际淡水豚日”纪念活动。

相比栖息于海洋的大部分鲸豚类,淡水豚的生境更接近人类居住区,受人类活动的负面影响更大,特别是人类社会进入工业化时代以来,世界上为数不多的几种淡水豚都面临巨大的生存危机;中国长江中下游水系的白𬶨豚据信已经灭绝,而长江江豚的种群数量也在不断下降,连年发现许多非正常死亡个体,保护行动刻不容缓。

国际淡水豚日的设立,是为了扩大全球淡水豚保育工作的影响力,带动人们保护河流生态系统的积极性,对全球淡水豚类保育工作起到了宣传和推进的积极作用。

参考文献

  1. ^ 周开亚, 李悦民. 白𬶨豚的肠[J]. 动物学报, 1981(3).
  2. ^ 于江. 中国科学家提出为白𬶨豚建独立新科[M]// 于江. 悲情国宝: 白𬶨豚生死全纪录. 北京: 华龄出版社, 2012.
  3. ^ 周开亚. 周开亚论文选集[M]. 北京: 科学出版社, 2011.
  4. ^ 杨光, 周开亚. 淡水豚类分子系统发生的研究[J]. 兽类学报, 1999, 19(1): 1-9. 【测定了白𬶨豚和恒河豚细胞色素 b 基因 307 bp 的 DNA 序列,并与其它鲸类的相应序列合并,分析了淡水豚类(恒河豚、印河豚、白𬶨豚、亚河豚和弗西豚)的系统学位置和系统发生。淡水豚类不同属间的序列差异已达到或超过了其它齿鲸类科间的差异水平,因此它们分别归属于不同的科,即 恒河豚科、白𬶨豚科、亚河豚科 和 弗西豚科。系统发生分析支持淡水豚类和海豚类之间具有下述的关系:(恒河豚科((白𬶨豚科(亚河豚科,弗西豚科))海豚总科))。即淡水豚的 4 个科中,恒河豚科 是最早分化的一支,其次是 白𬶨豚科,然后是 亚河豚科 和 弗西豚科 的分化。白𬶨豚科 和 亚河豚科+弗西豚科 组成 海豚总科 的姊妹群,并与 海豚总科 一同组成 海豚下目。恒河豚与其它淡水豚类间无直接的亲缘关系。淡水豚类是并系的。把恒河豚类独立为 恒河豚总科 是合理的。初步认为有理由把白𬶨豚类也作为一个总科级的支系。恒河豚和印河豚间的序列差异极小,两者可能只是同一个种的 2 个亚种。】
  5. ^ 周开亚. 白𬶨豚系统发生位置的研究[J]. 自然科学进展, 2002(5). 【近年的形态学、古生物学和分子系统学研究都表明淡水豚类不是一个单系群,恒河豚类比其他 3 类更接近系统树的基部,白𬶨豚类、亚河豚类和弗西豚(拉河豚)类代表了从进化为海豚总科的主干分出的 3 个早期支系,支持它们都是独立的科。在经历了将近一个世纪的研究之后,淡水豚类是并系的,淡水豚类的 4 个现生属分别属于 4 个独立的科,白𬶨豚类至少是一个科级的阶元,这 3 点已经成为鲸类学家的共同认识。】
  6. ^ Yang Guang, Zhou Xuming, Guang Xuanmin, et al. Population genomics of finless porpoises reveal an incipient cetacean species adapted to freshwater[J/OL]. Nature Communications, 2018, 9[2020-05-04].
  7. ^ The IUCN Red List of Threatened Species 2013: Neophocaena asiaeorientalis ssp. asiaeorientalis (Yangtze Finless Porpoise) [R/OL]. [2020-05-04].
  8. ^ Society for Marine Mammalogy: List of Marine Mammal Species and Subspecies[EB/OL]. [2020-05-04].

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