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暴龙属
化石时期:白垩纪晚期 (马斯特里赫特阶), 68–66 Ma
FMNH SUE Trex.jpg
暴龙“”的骨架模型,位于美国芝加哥菲尔德自然史博物馆
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
亚纲: 双孔亚纲 Diapsida
下纲: 主龙形下纲 Archosauromorpha
演化支 主龙形类 Archosauriformes
演化支 主龙类 Archosauria
演化支 鸟跖类 Avemetatarsalia
演化支 鸟颈类主龙 Ornithodira
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 兽脚亚目 Theropoda
演化支 新兽脚类 Neotheropoda
演化支 鸟吻类 Averostra
演化支 坚尾龙类 Tetanurae
演化支 俄里翁龙类 Orionides
演化支 鸟兽脚类 Avetheropoda
演化支 虚骨龙类 Coelurosauria
演化支 暴盗龙类 Tyrannoraptora
总科: 暴龙总科 Tyrannosauroidea
演化支 泛暴龙类 Pantyrannosauria
演化支 真暴龙类 Eutyrannosauria
科: 暴龙科 Tyrannosauridae
亚科: 暴龙亚科 Tyrannosaurinae
Osborn, 1905
族: 暴龙族 Tyrannosaurini
Osborn, 1905
属: 暴龙属 Tyrannosaurus
Osborn, 1905
模式种
君王暴龙
Tyrannosaurus rex

Osborn, 1905
其它物种
异名
覆有少量毛发的成年暴龙重建图

暴龙学名Tyrannosaurus)又称霸王龙(意为“暴君蜥蜴”),是暴龙科兽脚类恐龙的一个属,其模式种君王暴龙(学名:Tyrannosaurus rex)(rex拉丁语国王)是最具代表性的大型兽脚类恐龙之一。暴龙遍布于现今的北美洲,当时是一个岛屿型大陆称拉腊米迪亚。暴龙的分布范围要比其他暴龙科成员来的更广。其化石白垩纪晚期马斯特里赫特阶(约为6800至6600万年前)的各个地层中被发现。暴龙是已知在白垩纪﹣古近纪灭绝事件前最后的暴龙科成员及非鸟恐龙

如同其他的暴龙科的恐龙一样,暴龙是一二足行走的食肉动物,其拥有巨大的头颅并以又重又长的尾巴保持平衡。相对于它们大而强壮的后肢和巨大的身体,暴龙的前肢较短且仅有两根趾爪,然而依其比例来说却异常的有力。最完整的暴龙化石长约12.3米(40英尺),然而他们可以长至超过12.3米(40英尺),且臀高达3.96米(13.0英尺),根据最新的计算,其体重从8.4公吨(9.3短吨)至14公吨(15短吨)不等。尽管其他的兽脚类可能在体型上与暴龙相当甚至超过,但其仍然位列最大型的掠食性兽脚类恐龙之一,且其咬合力有可能是陆生动物中最强的。暴龙在他的生活环境中无疑是最大的食肉动物,且其很有可能是顶级掠食者,并追捕如鸭嘴龙科角龙科甲龙科甚至是蜥脚亚目恐龙。但一些学者认为暴龙可能是种食腐动物。关于暴龙到底是顶级掠食者还是纯粹的食腐动物,一直是古生物学界争论不休的话题。现今的古生物学家多认为暴龙身为顶级掠食者的同时也吃腐肉。

目前已有超过30个雷克斯暴龙的标本被确认,包含几具完整度很高的化石。暴龙的大量化石材料,使科学家们有足够的资料研究暴龙生理的各个层面,包括生长模式与生物力学。长久以来,暴龙被认为只有两根手指,但在2007年发现的一个完整的暴龙化石,根据其中的软组织与蛋白质显示它们可能具有三根手指,其中第三指隐藏在第二指的侧边。过去有许多暴龙科的种被归类于暴龙属,但目前多被认为只是模式种——雷克斯暴龙的异名,或被分类于其他的属。有些科学家认为亚洲勇士特暴龙Tarbosaurus bataar)是暴龙属的第二个有效种,而其他科学家则认为特暴龙是独立的属。

暴龙亦是“现代恐龙文化”和“美国恐龙化石”中最具代表性、最知名的恐龙,原因是其英文缩写“T-Rex”的发音和书写霸气干脆,加上在《侏罗纪公园》和《侏罗纪世界》系列的小说电影电子游戏中担任最主要的恐龙角色导致。在各种儿童读物、博物馆展品中,暴龙也是提及“恐龙”这一概念时,必定会出场介绍的经典恐龙形象。

词源

暴龙是由美国古生物学家亨利·费尔费尔德·奥斯本英语Henry Fairfield Osborn于1905年以“Tyrannosaurus rex”的学名发表。属名衍化自古希腊文,“τυραννος/tyrannos”意为“暴君”,而“σαυρος/sauros”意为“蜥蜴”。种小名rex”在拉丁语中意为“国王”,学名全意为“暴君蜥蜴”,以突显它们的体型相对于同时代的其他物种具有优势[1]。其中文名称亦可译为君王暴龙,但在中文圈以音译的雷克斯暴龙更为人熟知。

体征

数个著名暴龙标本与人类的体型相比。从左到右分别为:苏、AMNH 5027、斯坦、珍

暴龙是陆地上出现过的最大型肉食性动物之一。根据目前保存最完整的暴龙化石“”(编号FMNH PR2081)可以了解其体型。“苏”身长12.8米,臀部高达4.5米[2];这个数据仅次于同体型的棘龙南方巨兽龙,还有鲨齿龙马普龙甚至更大[3][4]。在过去几年,暴龙的体重估计值的变化很大,从超过10吨[5]到少于5吨[6][7],而目前的估计值多在8到15吨之间,平均体重9吨[8][9][10][11]

头颅骨

目前已知最大型的暴龙头颅骨长达1.6米[12]。与其他兽脚类恐龙相比,暴龙的头颅骨非常大,并有许多不同特征。暴龙的头颅骨后方宽广,口鼻部狭窄。暴龙的眼睛朝向前面,使双眼的视觉重叠区比较大,可以看到更广的立体影像,具有颇佳的立体视觉[13][14][14]

头颅骨的部分骨头是固定的,例如鼻骨,可防止骨头间的滑动。头颅骨上有大型洞孔,可减轻头部重量,并提供肌肉附着点。头颅骨的许多骨头内有微小的空间,可使头部较轻、更为灵活。这特点与其它的头部特征,使暴龙科具有强大的咬合力,并超越其他的非暴龙科兽脚类恐龙[15][16][17]。虽然大部分暴龙科动物的下颌前端为V字型,暴龙的下颌前端呈U字型,这增加了单次咬合时所能撕咬下的肉块体积,却也增加了前段牙齿所遭受的压强[18][19]。暴龙的颌部由多个骨头组成,可用来吸收猎物挣扎时的震动力,防止颌部受损。

牙齿

“B-雷克斯”(编号 MOR 1125)的两个不同位置下颌牙齿

如同其他暴龙科恐龙,暴龙的牙齿前后缘呈锯齿状。此外,暴龙的牙齿为异齿型[20][21]前上颌骨的牙齿属于凿状牙,牙齿间紧密排列,横剖面为D形,后侧有明显的棱脊,牙齿向后弯曲。D形横剖面、后侧明显棱脊、与往后弯曲的特点,减低了暴龙咬合时牙齿陷入猎物身体内的可能性。后段的牙齿较为粗壮,外型类似香蕉,牙齿间空间较宽,也有明显的棱脊[22]。上颌后段牙齿较下颌后段牙齿更大。目前所发现最大的暴龙牙齿,包括齿根在内有20公分长。在其他恐龙身上发现的大型齿痕,显示暴龙的牙齿可刺穿坚硬的骨头。暴龙在拥有恐龙之中最强大的咬合力之一,也是咬合力最大的动物之一。经常发现暴龙的受伤或断裂牙齿,但与哺乳类不同的是,暴龙科的牙齿是不停成长、替换的[20]

数种巨型兽脚类恐龙与人类的体型比较。从左到右为:棘龙南方巨兽龙暴龙马普龙鲨齿龙

如同其他兽脚类恐龙,暴龙的颈部呈S形弯曲,但较短、较健壮。暴龙的头颅骨长度是脊柱髋骨到头部)的一半,显示它们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉,才能支撑巨大的头部[20]。与身体相比,暴龙的前肢非常小。长久以来,暴龙的前肢被认为只有两指,但近年的两个研究,发现暴龙有额外的小型掌骨,可能代表已退化的第三指[23][24]

就身体与后肢比例而言,暴龙的后肢却是兽脚类恐龙之中最长的之一。暴龙的后肢强壮,每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有三个脚趾接触地面,跖骨离地。脚后另有一上爪。暴龙的中跖骨挟长,与两侧跖骨形成夹跖型态。踝部关节呈简单的绞炼型态;而稳固的踝部使它们可以在崎岖的地面行走[25]

暴龙的尾巴大且重,长度约与身体相当,有时包含超过40个尾椎骨,可与头部与身体保持平衡。为了平衡暴龙的体重,它们身体的许多骨头是中空的。这可以减轻身体的重量,同时维持了骨头的强度[20]

分类

暴龙的头部模型,位于奥地利自然史博物馆

在过去,暴龙科被推测可能与侏罗纪的大型肉食性恐龙有亲缘关系,例如斑龙超科肉食龙下目。但近年化石证据显示这群恐龙在很早期已经分开进化,暴龙应属于较衍化的虚骨龙类演化支[18]

暴龙是暴龙超科暴龙科、以及暴龙亚科模式属。暴龙亚科的其他物种包含:北美洲惧龙亚洲特暴龙[26][27],两者有时会被认为是暴龙属的异名[19]

1955年,苏联古生物学家叶甫根尼·马列夫将 将在蒙古发现的化石建立为一个新种,命名为勇士暴龙(Tyrannosaurus bataar[28]。到了1965年,勇士暴龙被重新命名为勇士特暴龙Tarbosaurus bataar[29]。尽管被建立为新属,许多种系发生学研究认为勇士特暴龙是雷克斯暴龙的姐妹分类单元[27],因此勇士特暴龙常被认为是暴龙属的亚洲[18][30][31]。最近一个对于勇士特暴龙的重新研究,显示勇士特暴龙的头颅骨比雷克斯暴龙的还要狭窄,而两者的头颅骨在咬合时所承受压强的方式非常不一样,所得到的数据结果是勇士特暴龙较接近于分支龙,另一种亚洲暴龙类[32]。另一相关的亲缘分支分类法研究发现分支龙是特暴龙的姐妹分类单元,而非暴龙;如果这个研究属实,将显示特暴龙与暴龙是独立的属[26]

在发现暴龙的地层中发现的其他暴龙科化石,起初被建立为个别的属,包含:后弯齿龙大纤细阿尔伯塔龙Albertosaurus megagracilis[19];后者在1995年被建立为恐暴龙属Dinotyrannus megagracilis[33]。然而,这些化石目前通常被认为是暴龙的幼年个体[34]

蒙大拿州发现的一个小型(60公分长)但接近完整的头颅骨,可能是个例外。这个头颅骨在1946年被查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔命名为兰斯蛇发女怪龙Gorgosaurus lancensis[35],但后来被建立为新属矮暴龙[36]。对于矮暴龙的有效性分为两派意见。许多科学家认为该头颅骨来自于一个暴龙的幼年个体[37]。矮暴龙与暴龙之间有少数差异,例如矮暴龙的牙齿数量较多,这导致有些科学家认为它们是独立的两个属;必须等到更进一步的研究或发现才能确定两者之间的关系[27][38]

争议

暴龙模式标本的头颅骨,位于卡内基自然史博物馆。这个参考异特龙,并以石膏完成的模型,有很大的错误,目前已被拆除。

第一个被归类于暴龙的标本,是由两节部分脊椎骨所构成(其中一个已遗失),是由爱德华·德林克·科普在1892年所发现,并命名为Manospondylus gigas(意为“巨大的”+“多孔的脊椎”),因为脊椎表面有许多血管通过的洞孔;科普当时认为这些化石属于奇迹龙科恐龙[23]。在1917年,奥斯本发现M. gigas是种兽脚类恐龙,而且与暴龙有相似处,但因为M. gigas的脊椎骨破碎,所以奥斯本无法确定它们是同一种动物[39]

在2000年6月,黑山地质研究机构找出M. gigas南达科他州的发现地点,并在当地发现了更多的暴龙类化石。这些化石被判断跟M. gigas都来自于同一个体,而且被归类于暴龙属。根据《国际动物命名法规》,M. gigas比暴龙还早被命名,因此应拥有优先权[40]。然而,根据从2000年1月1日起生效的《国际动物命名法规》第四版,如果首同物异名或首异物同名自从1899年起就不被当成有效名称而使用,而次同物异名或次异物同名在过去50年来已被至少25个研究、至少10位研究人员当作有效名称并使用在特定分类,则目前占优势的使用名称必须继续使用[41]。暴龙符合这个规定,因此继续成为有效名称,并为被认为是一个保留名称。而Manospondylus gigas则被认为是个遗失名[42]

古生物学

所有的恐龙资讯都来自于化石纪录,暴龙的生理特性,例如行为、肤色、生态、生理机能,仍然未知。然而,过去20年来已发现许多新标本,产生了许多关于暴龙生长模式、性状、生物力学以及代谢方面的假设。

生长模式

四个暴龙科恐龙的推测生长曲线(体重与年龄比例)。分别为暴龙(黑)、惧龙(绿)、蛇发女怪龙(蓝)、阿尔伯塔龙(红)。此图表根据埃里克森等人的2004年研究

科学家们针对数个暴龙幼年个体标本进行鉴定,纪录它们的个体发生学变化,进而估计它们的寿命与成长速率。目前已知最小的暴龙标本为“乔丹”(编号LACM 28471),体重估计只有约30千克;而最著名的标本“苏”(编号FMNH PR2081),体重极可能超过8,400千克。对于暴龙骨头的组织学研究,显示“乔丹”死亡时只有2岁,而“苏”死亡时有28岁,这个数据可能接近暴龙的年龄极大值[8]

组织学可以检验出标本的死亡年龄,借由不同标本的体重与年龄,可以绘制出动物的成长曲线。暴龙的成长曲线呈S形,在接近14岁以前的未成年个体,体重少于5,800千克,之后便大幅地成长。在这段持续4年的快速成长期间,年轻的暴龙平均每一年增重600千克。在18岁之后,成长曲线再次稳定下来。举例而言,28岁的“苏”与一个22岁的加拿大标本(编号RTMP 81.12.1)体重相差只有600千克[8]。最近,另一个由不同研究人员完成的组织学研究发现,暴龙的成长曲线是在约16岁时缓慢下来,证实了以上结果[43]。这个忽然改变的成长速率可能显示着生理成熟。一个16到20岁的蒙大拿州暴龙标本(编号MOR 1125,也名为“B-雷克斯”)的股骨髓质组织证实了这个假设。髓质组织只发现于产卵期的雌性鸟类身上,显示“B-雷克斯”正处于繁殖期[44]。更深入的研究指出“B-雷克斯”的年龄为18岁[45]。其他暴龙科恐龙拥有类似的成长曲线,但成长速率较慢[46]

超过一半的暴龙标本,在达到性成熟的六年内死亡,这个生长模式也存在于其他暴龙类、以及某些现代鸟类哺乳类。这些动物的特征是婴儿死亡率高,而未成年体的死亡率低。达到性成熟后死亡率增加,部分原因是繁殖压力。一个研究显示,暴龙的未成年个体化石较少发现的部分原因,即是它们未成年体的死亡率低,在该年龄层时,这些动物并不会大量死亡,所以不常经过化石化。然而,未成年个体少见的原因也可能是化石记录的不完整,或者是寻找化石的人偏好较大、较引人注目的化石[46]

交配中的暴龙 - 西班牙阿斯图里亚斯侏罗纪博物馆

两性异形

随着标本的增加,科学家们开始注意到暴龙的个体间变化,并发现它们可分为两种模式或形态,类似于某些其他兽脚亚目恐龙。其中一个形态较为粗壮,而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表暴龙拥有两性异形,而较粗壮的形态通常被认为是雌性个体。例如,数个粗壮标本的骨盆似乎较宽,可能用来容纳产卵的通道[47]。粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小,很明显地用来是容纳生殖系统的产道,这特征也在鳄鱼身上出现[48]

最近几年,两性异形的证据被削弱。一个2005年的研究发现,原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征是错误的,使得拥有类似特征的暴龙的性别分类产生争议[49]。“苏”的第1节尾椎上有完全大小的人字形骨,而“苏”是个非常粗壮的个体,显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为暴龙的标本被发现于萨克其万省新墨西哥州的地带,个体间的差异可能较适合显示地理差异,而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关,较粗壮的个体可能是较年老的个体[20]

目前只有一个暴龙标本被认为确实属于某个性别。“B-雷克斯”标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织,髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织,是钙质的来源,可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵,髓质组织只存在于雌性鸟类体内;此外,如果对雄性鸟类注射雌激素这类的生殖荷尔蒙,则雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据明确显示“B-雷克斯”是个雌性个体,并在产卵期间死亡[44]。最近的研究显示鳄鱼没有髓质组织,而鳄鱼是现存物种之中,除了鸟类以外的恐龙最近亲。鸟类与兽脚类恐龙都拥有髓质组织,进一步证明了两者之间的演化关系[50]

步态

过时的暴龙想像图,尾巴拖曳在地表。
目前的暴龙重建模型,位于波兰华沙

如同许多二足恐龙,暴龙在过去也被塑造成三脚架步态,身体与地面之间呈至少45度夹角,尾巴拖曳在地面上,类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟夫·莱迪在1865年所绘制的鸭嘴龙想像图,这是首次将恐龙描述成二足动物[51]纽约市美国自然史博物馆的前馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)认为这些恐龙是以笔直的三脚架步态站立,于是在1915年首次发现暴龙完整化石后,提出笔直的三脚架步态概念。在接下来近一个世纪,该暴龙化石被塑造成笔直的三脚架步态,这个观念直到1992年才被完全淘汰[52]。到了1970年,科学家们认为直立的步态并不正确,因为没有任何现存动物能够长期维持这种笔直的三脚架步态,这种姿态将导致脱臼或数个关节的松脱,例如臀部、头部与脊柱间的关节[53]。尽管直立的三脚架步态并不正确,美国自然史博物馆的骨架模型仍然影响了许多电影与绘画,例如耶鲁大学皮博迪自然史博物馆的著名壁画“The Age Of Reptiles页面存档备份,存于互联网档案馆)”[54],由鲁道夫·札林格英语Rudolph F. Zallinger所绘制。直到90年代,电影侏罗纪公园》将更正确的暴龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画及博物馆模型都将暴龙塑造成身体与地面接近平行的姿势,而尾巴高高举起,可以平衡头部的重量[19]

头颅骨

数个不同暴龙个体的头颅骨重建模型

在2006年,亚伯达大学的研究人员艾力克·斯内夫立(Eric Snively)、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德·亨德森(Donald Henderson)、以及卡尔加里大学的古生物学家道戈·菲利普斯(Doug Phillips)将暴龙科的头骨和牙齿数目与其他的物种作了比较。在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中,科学家们使用电脑断层扫描对它们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查。研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》(Acta Palaeontologica Polonica)上。 斯内夫立的研究团队发现,暴龙科特有的固定、拱型鼻部骨头比其他肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其他的肉食性恐龙撕咬猎物时,它们的头部骨头可能会轻微地分开;而暴龙的固定鼻部骨头将所有的咬合力都传递到了猎物身上[55]。除了斯内夫立的团队以外,剑桥大学的古生物学家埃米莉·雷菲尔德(Emily Rayfield)博士也提出了固定鼻部骨头增强了暴龙咬合力的假设[56]

科学家们做过试验,计算出,一只暴龙的颈部肌肉可以在一秒内,扭动头部45度,可将一个40千克的人甩到两米高[55]利物浦大学的一个近年研究,提出暴龙的咬合力很大。研究认为暴龙咬合时,嘴部后段可以产生8000到15000牛顿的咬合力,相当于大白鲨的2倍,狮子的6倍,异特龙的3倍[57]

暴龙的前肢
暴龙前肢的特写。华盛顿特区国家自然史博物馆。

前肢

当1905年首次发现暴龙的化石时,肱骨是前肢的唯一被发现部分[1]。在1915年完成的第一个暴龙骨架模型中,奥斯本使用了一个较长的三指前肢做为替代,类似异特龙[39]。然而在一年前,劳伦斯·赖博研究并命名了暴龙的近亲蛇发女怪龙;蛇发女怪龙具有短前肢,手部有两根手指[58]。蛇发女怪龙的发现,显示暴龙应该也有类似的二指前肢,但这个假设长期以来没有得到证实,直到1989年发现了第一个完整的暴龙前肢化石(编号MOR 555,又名“Wankel rex”)[59]。“苏”的化石也包含了完整的前肢[20]

与身体相比,暴龙的前肢非常短小,长度仅有1米。然而它们并非痕迹器官,并具有肌肉附着的痕迹,显示暴龙的前肢具有相当的力量。早在1906年,奥斯本便已发现这个特征,他推测这些前肢是在交配时抓住配偶的。另有理论认为暴龙的前肢是用来协助它们俯伏在地面时重新站起。另一个可能假设是,当暴龙使用嘴部咬死挣扎的猎物时,前肢可以固定住猎物。后一个假设已得到生物力学研究的支持。暴龙的前肢是非常粗厚的硬骨(Cortical bone),可以承受更大的承载力。完全成长的暴龙的肱二头肌(Biceps brachii)能够举起约199千克的重量,二头肌也可以增加这个数值。暴龙前臂的移动范围有限,肩膀与手肘关节只能做出40到45度的旋转。而恐爪龙的肩膀与手肘关节可以做出88到100度的旋转幅度,人类的肩膀关节可以做出360度的旋转,手肘关节可以做出165度的旋转范围。暴龙的重型手臂骨头、强壮的肌肉以及有限的旋转范围,显示它们的前肢可能用来快速抓牢挣扎的猎物。研究人员据此提出,暴龙的前肢并非毫无用途,也认为这代表暴龙不是食腐动物。

软组织

在2005年3月份的《科学》杂志中,北卡罗莱纳州立大学的玛莉·海格比·史威兹(Mary Higby Schweitzer)与其同事宣称在一个暴龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石(编号MOR 1125,也名为“B-雷克斯”)是在地狱溪组被发现,化石年代为6800万年前。这个化石在装运过程中断裂,因此并没有以正常方式来保存。目前已经鉴定出分叉的血管,以及纤维状的骨头组织。此外,骨头组织中具有类似血球细胞的微小组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身份、如何在化石化过程中被保存下来,研究人员目前还没有确定地做出定论[60][61]。如果这些软组织是未被化石化取代的生前组织,其中的蛋白质可用来间接获取恐龙的DNA信息,因为每一种蛋白都由特定的基因所编码。

“B-雷克斯”的断裂股骨

在发现这些化石软组织以前,传统的看法认为在化石化过程中所有的内部软组织都被取代,也没有发现过骨头内的软组织,因此过去未曾进行过相关的检验。自从这个发现以来,目前有另两个暴龙类与一个鸭嘴龙类化石被发现具有类似的软组织[61]。相关的软组织研究认为这个发现证明现代鸟类是暴龙类的近亲,而离其他现代动物较远[62]。在2007年4月份的《科学》杂志中,约翰·阿萨拉(John Asara)与其同事指出该暴龙骨头具有7种胶原蛋白质的痕迹,极为类似,再来是青蛙蝾螈。另外,这个团队曾在一个至少16万年前的乳齿象化石中发现了蛋白质痕迹,推翻了传统的看法,并使得许多科学家开始关注化石的生物化学蒙特利尔麦吉尔大学古生物学家汉斯·拉森(Hans Larsson)宣称这个发现是个里程碑,认为它将分子生物学的研究领域扩展至恐龙[63]

在2008年4月,哈佛大学的生物研究员Chris Organ宣称发现了暴龙与现代鸟类有紧密关系的证据。他指出越来越多的证据可证实暴龙的演化树位置介于短吻鳄鸵鸟之间。其共同研究人员约翰·阿萨拉也提出,暴龙较适合与现代鸟类归类于同一演化支,而非现代爬行动物,例如短吻鳄、绿鬣蜥[64]

在2008年7月份的《公共科学图书馆·综合》(PLoS One)杂志中,华盛顿大学的凯伊·托马斯(Thomas Kaye)等人对上述的暴龙软组织提出质疑。他们认为这些骨头中的软组织仅是内部细菌形成的生物薄膜,这些细菌生存在原本血管细胞的空间[65]。托马斯等人认为这些结构被误认为是血球细胞,是因为带有的微球粒存在。他们在许多不同时期的其他化石中发现类似的微球粒,例如菊石。在菊石的案例中,他们发现的含有铁的空间与血液没有直接的关连[66]

史威兹反驳这个看法,认为她确实发现血管细胞,并认为没有证据显示细菌制造的生物薄膜能够形成这种分岔、中空的管状结构[67]。在2011年,史威兹等人再度发表研究,提出其软组织带有胶原蛋白,显示该部位曾经过长时期的蛋白质降解[68]。近年有研究人员在某种鸭嘴龙类的化石内部发现生物薄膜、以及有分叉的类似血管结构[69]

表皮与羽毛

有羽毛的成年暴龙想像图

在2004年,科学期刊《自然》公布的一份研究,叙述了一种早期暴龙超科物种,奇异帝龙,化石发现于中国义县组。如同许多在义县组发现的恐龙,帝龙的身体有一层覆盖物,被认为是种原始羽毛。暴龙与其他暴龙科近亲也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大蒙古所发现的成年暴龙科化石具有罕见的皮肤痕迹,由典型的卵石状鳞片所组成[70][71]。也有可能是幼年个体的身体某些部分覆盖着原始羽毛,但成长后脱落,最后身体缺乏隔离物,如同许多现代大型哺乳类,例如大象河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则(Haldane's principle英语Haldane principle),与身体体积相比,大型动物反而拥有较小比例的表面积,它们释放的热量温度较高,而吸收的热量温度较低;因此成长后的暴龙较易保持体内的热量。大型动物演化自温暖的环境,而用来隔离热量的羽毛会将过度的热量留在体内,造成体温过热。因此大型暴龙科恐龙,例如暴龙,可能在演化过程中失去原始羽毛,以适应温暖的白垩纪气候[72]

体温调节

如同大部分的恐龙,暴龙长久以来被认为是冷血动物。在1960年代晚期开始的恐龙文艺复兴最初几年,罗伯特·巴克与约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom英语John Ostrom)则提出了不同看法[73][74]。他们认为暴龙是种恒温动物,意味着它们具有非常活跃的生活方式[7]。之后,数个古生物学家试图计算出暴龙的调节体温能力。年轻标本的骨头组织显示,暴龙具有可与哺乳类鸟类相近的高生长率,也支持暴龙拥有高代谢率的假设。暴龙的生长曲线在成年后趋缓,类似哺乳类与鸟类,而不是大部分其他脊椎动物的无限生长模式[43]

化石中的同位素比率有时可用来估计骨头沉积时的体温。在一个暴龙标本中,胸部脊椎与胫骨的氧同位素比率显示这些部位的体温差距不到4-5 °C。古生物学家瑞斯·巴立克(Reese Barrick)与地球化学家威廉·肖尔斯(William Showers)认为暴龙的体温差距小显示它们具有固定的内部体温,并且具有介于外温性爬行动物到内温性哺乳类之间的代谢率[75]。其他的科学家则认为,年代久远的化石中的氧同位素比率可能会在化石化过程中遭到影响,不一定与它们原本的比率相同[76]。巴立克与肖尔斯则在后来的研究中替他们的结论辩护,他们宣称在不同大陆的其他兽脚类恐龙(早于暴龙约1000万年的南方巨兽龙)身上得到了类似的结果[77]鸟臀目恐龙也具有恒温性的证据,但是相同地层所出土的巨蜥科蜥蜴则没有发现相关证据[78]。暴龙具有恒温性的证据不意味着它们是内温动物。这种体温调节可能是因为巨温性(Gigantothermy英语Gigantothermy),如同某些现存的海龟[79][80]

足迹

暴龙的可能足迹,位于新墨西哥州

目前有两个的足迹化石被暂时归类于暴龙。第一个足迹化石位于新墨西哥州费蒙史考特牧场,是由美国地理学家查尔斯·皮尔默(Charles Pillmore)所发现。该足迹化石原本被认为属于鸭嘴龙科,但检验时发现了鸟脚下目所没有的大型脚后跟,这个脚后跟可能是暴龙类的上爪,也就是缩小的第四趾。这个足迹化石在1994年由马丁·罗克里(Martin Lockley)与阿德里安·亨特(Adrian Hunt)建立为遗迹属,Tyrannosauripas pillmorei。马丁·罗克里与阿德里安·亨特认为该足迹化石非常可能是由暴龙所留下,如果属实,这将是暴龙的第一个已知足迹化石。这个足迹化石是踩在泥泞的湿地上的,长度为83公分长,宽度为71公分[81]

第二个足迹化石是在2007年由英国古生物学家菲力·曼宁(Phil Manning)所发现,位在蒙大拿州地狱溪组。这个足迹化石的长度为76公分,较第一个足迹化石短小。地狱溪组的大型兽脚类恐龙只有暴龙与矮暴龙,目前并不确定是否为暴龙所留下。一个尚未公布的完整研究将比较新墨西州与蒙大拿州的足迹化石[82]

移动方式

暴龙的右后脚掌,位于牛津大学自然史博物馆

对于暴龙的移动方式主要有两个争议:暴龙的转弯能力,暴龙在直线奔走时的极速。两者都关系着暴龙是食腐动物还是掠食动物。

一个近期的电脑模拟研究根据生物力学推算出暴龙的旋转范围很小,而且旋转速度慢。根据伦敦大学皇家兽医学院的生物力学专家约翰·哈钦森(John Hutchinson)的说法,暴龙必须花2到3秒才能旋转45度角,而完全直立、缺乏尾巴的人类可在一秒内旋转一圈[83]。因为暴龙的大部分体重离它的重心较远,好比一个扛着巨大木材的成年人,因而增加了转动惯量,造成暴龙转动上的不便;但暴龙可将背部拱曲,将头部、前肢尽量向身体靠,以减低转动惯量[84]

关于暴龙是否能够快速奔跑,以及能以多快的速度移动,则有许多互相冲突的研究。针对暴龙的行走极速,科学家们已提出各种不同的估计值,大部分约是每秒11米(时速40千米)左右,但有少部分估计值为每秒5到11米(时速17到40千米),或是高达每秒20米(时速72千米)。

研究人员借由不同的方式去推算估计值,因为到目前为止所发现的大型兽脚类足迹化石几乎都采行走方式,没有一个是奔跑中的,这也许显示大型兽脚类无法奔跑[85]。认为暴龙可以奔跑的科学家,主张暴龙的中空骨头与其他特征可以减轻身体重量,可让成年个体的体重维持在约3公吨左右;而且暴龙拥有长而灵活的腿部,类似鸵鸟,可用慢但大幅的步伐快速前进;此外,有些科学家认为暴龙的腿部肌肉比任何现存动物的还大,能够让它们高速奔跑(时速40到70千米)[86]

在1993年,杰克·霍纳与唐·雷森(Don Lessem)将暴龙的腿部结构与现存动物做比较,提出暴龙不能奔跑,只能够行走。因为暴龙的股骨胫骨的比例大于一,如同大部分的大型兽脚类恐龙,显示暴龙移动方式为行走,如同现代大象[59]

然而,根据托马斯·霍尔特(Thomas R. Holtz Jr)在1998年的研究,在中生代第四纪的化石纪录中,暴龙科与其近亲是所有体重介于5到7公吨的动物里,胫骨股骨比例、及跖骨与股骨比例最大的一种。以一个成年暴龙而言,它们的后肢似乎有点庞大。但是,若与其他类似大小动物的后肢相比,例如大象三角龙埃德蒙顿龙,暴龙的后肢则较为修长,并具有较长的胫骨与跖骨。与其他大型兽脚类恐龙相比,暴龙科的后肢较为修长。小型的暴龙科恐龙则更为修长;根据霍尔特的说法,最小的暴龙科恐龙独龙,与最大型的似鸟龙科似鸡龙,具有相近的后肢比例。此外,暴龙科拥有类似似鸟龙科的脚部。与其他大型兽脚类恐龙的脚部相比,暴龙科的脚部较小、较修长。暴龙科与其近亲的跖骨间的连接较稳固,能够比早期兽脚类恐龙,将更多的移动能量从脚掌传递到小腿(在趾行动物身上,跖骨负担部分小腿的功能)。当暴龙移动时,它们的腿部与脚部可以做出有效率的运动方式。霍尔特因此提出,相较于其他大型兽脚类恐龙,例如异特龙超科斑龙超科新角鼻龙类,暴龙更适合高速奔跑。但这并不意味暴龙能以一般想像中的高速奔跑,而是以高于猎物的速度奔跑[87][88]

在1998年,佩尔·克里斯坦森(Per Christiansen)提出暴龙的腿部骨头只比大象的腿部稍微强壮,这限制了它们的最高移动速度,而且无法奔跑。克里斯坦森更提出恐龙的移动极速约为每秒11米(时速40千米),约是人类短跑选手的速度。但他也指出,这个估计值是根据许多可疑的假设算出来的[89]

在1995年,任职于印地安那州普渡大学韦恩堡分校的古生物学家詹姆斯·法洛(James Farlow)与其同事提出,暴龙的体重一般估计为5.4到7.3公吨,如果它们跌倒,身体将受到致命的冲击。它们的身体将以约60米/秒²的加速度撞击地面,这可能导致它们的死亡。此外,暴龙的小型前肢无法在跌倒时支撑身体[9][90][91]。虽然长颈鹿能够以时速50千米的速度奔跑[92],但是在这个速度之下,脚部可能会断裂,即使是在动物园这种安全的地方跌倒,仍会造成致命的伤害[93]。因此暴龙必要时能够奔跑,但将会有风险[94][95]

暴龙骨骼的模拟图

最近的暴龙移动方式研究都估计,暴龙的速度在每小时17千米(行走或慢速)到每小时40千米(中等奔跑速度)之间。例如,2002年《自然》刊登的一份研究利用数学模型推算暴龙以高速奔跑时所需要的腿部肌肉,该研究以短吻鳄、人类作为对照组[86];两年后的类似研究另外加入鸸鹋鸵鸟作为对照组[85]。他们发现暴龙若以时速40千米的速度奔跑,它们需要非常巨大的腿部肌肉,将占身体的40%到86%的体积。即使以中等高速奔跑,仍然需要大型的腿部肌肉。如果暴龙的腿部肌肉较小,它们可能以每小时18千米的速度行走或慢跑。但由于无法得知暴龙的腿部肌肉有多大,所以无法证实这个研究的结果[86]

在2007年8月,一个使用电脑推算的研究直接利用化石的资料,推算出暴龙的最高速度为每秒8米(每小时30千米)。略高于一个职业足球员的速度,而一个短跑选手可以每秒12米的速度奔跑。而此研究也发现,体重约三千克的美颌龙能够以每秒17.8米(约时速70千米)的速度移动[96][97],其化石可能是个幼年个体[98]

支持行走假说的科学家估计暴龙行走的最高时速约每小时17千米,但这个数值仍比部分与暴龙同时代的猎物要快,例如鸭嘴龙类与角龙类[86]。此外,有些支持暴龙为掠食动物的科学家认为暴龙类的奔跑速度并不重要,因为它们的速度即使较慢,但仍比它们的猎物快[99][100],或者它们是采取伏击的方式来攻击速度较快的猎物。在2000年,格里高利·保罗(Gregory S. Paul)与佩尔·克里斯坦森认为后期的角龙类具有直立的前肢,它们可能可以接近犀牛的速度奔跑[101]。由于曾经在角龙类的化石上发现暴龙的咬痕,而且咬痕已经痊愈,这被认为是暴龙攻击活生动物的证据。如果角龙类的奔跑速度快,暴龙应有相当的速度才能追捕这些动物[95]

暴龙的骨架,位于华盛顿特区自然史博物馆。
“苏”的头颅骨。暴龙的双眼朝前,具有立体视觉。

进食方式

关于暴龙的争论多在于它们的进食方式以及移动方式。关于暴龙的进食方式有食腐动物与掠食动物两种看法。科学家目前只能通过其粪便化石、足迹化石(暴龙的脚印)及相关动物的齿痕去推断暴龙的进食方式。

早在1917年,劳伦斯·赖博研究蛇发女怪龙的一个状态良好的骨骸时,根据蛇发女怪龙的牙齿很少磨损的状况,提出蛇发女怪龙是种食腐动物,而其近亲暴龙也是[102]。这个观点很快就遭到推翻,因为兽脚类恐龙的牙齿可以无限替换。自从暴龙被发现以来,绝大部分科学家都认为它们是种掠食动物;但是像许多现代大型掠食动物一样,在猎物缺乏的时候,它们也可能会采取食腐方式或向其他掠食动物抢夺食物[103]

著名的鸭嘴龙类专家杰克·霍纳(Jack Horner)认为暴龙是种食腐动物,不是主动的猎食动物,是食腐派的主要倡导者[59][104][105]。霍纳主要在他的书籍中谈论这个看法,他只在一次官方的科学会议中提及这个假设。霍纳根据以下特征提出这个假设:

  • 与其他掠食动物相比,暴龙类的前肢异常细小,完全不能在猎食过程中,抓住并固定猎物[106]
  • 相对于它们的脑部,暴龙类具有大比例的嗅球(Olfactory bulbs)与嗅觉神经,这显示暴龙类具有高度发展的嗅觉器官,可能用来闻出远距离的尸体气味,类似现代的秃鹰。近年有科学家研究21种恐龙的脑部结构,发现暴龙的嗅觉器官是其中最发达的一种[107]。掠食派的主张者认为,现代的食腐鸟类(例如秃鹰)都是大型飞行鸟类,它们使用敏感的器官搜寻尸体,并以节省力气的方式滑翔,以搜索大面积的土地[19]格拉斯哥的研究人员提出,一个生物繁盛的生态系统,例如塞伦盖提国家公园,可提供大型兽脚类食腐动物足够的尸体来源;但依这种方式,这些兽脚类食腐动物必须是冷血动物,这样从尸体取得的卡路里才能多于日常消耗量。另一个问题则是,类似塞伦盖提国家公园的现代生态系统并没有大型陆栖食腐动物,因为食腐的飞行鸟类能以更有效率的方式搜索食物,而兽脚类食腐动物并不会遇到飞行食腐鸟类的竞争[108]
  • 暴龙类的牙齿可用来压碎骨头,使它们可以从尸体咬下包含骨髓在内的大量食物,骨髓通常是动物身上最不营养的部分。凯伦·钦(Karen Chin)与其同事在一些粪化石中发现了骨头的碎片,而这些粪化石可能是由暴龙类动物所留下,但她们也指出,暴龙类的牙齿无法像土狼一样啃咬、咬碎骨头[109]
  • 某些暴龙的猎物能够快速移动,而暴龙只能行走而非奔跑,更显示暴龙是食腐动物[104][110]。另一方面,近年研究认为暴龙的速度虽然比现代大型陆栖掠食动物缓慢很多,但足以追上同时代大型鸭嘴龙类角龙下目[86][99]。暴龙也可能采用伏击的方式来捕食鸭嘴龙类和角龙类。

有些其他的证据则显示暴龙具有猎食的行为。在2006年,肯特·史蒂文斯(K. A. Stevens)指出暴龙的眼睛朝向前方,使它们具有双眼视觉,略优于现代的。他也指出随着暴龙类的演化,它们的双眼视觉能力更好。若暴龙类是食腐动物,很难解释双眼视觉如何经过自然选择而保存下来;因为食腐动物并不需要立体视觉与深度知觉[13]。很多食肉动物都具有着双目视觉,最典型的就是当代的食肉目哺乳动物。此外,在现代动物中,立体视觉主要出现在掠食动物身上;灵长类则是个例外,因为它们需要良好视力才能在树枝间行动、攀爬。

暴龙的脑部模型,位于雪梨澳洲博物馆。暴龙的嗅球发展非常良好

在发现“苏”的挖掘地点中,一个老年埃德蒙顿龙Edmontosaurus annectens)化石的尾部发现了一个愈合的伤痕,是由暴龙类恐龙造成的。这个愈合的伤痕显示暴龙是种主动的掠食动物,而非积极的食腐动物[111][112]。一个三角龙肠骨也发现了愈合过的咬痕,也是由暴龙类造成的[113]。而另一个三角龙的额角与头盾鳞状骨则发现暴龙类的咬痕、断裂后的愈合痕迹[114]。此外,在2003年,一个研究估计暴龙的咬合力为10000牛顿到15000牛顿之间,这种力量足以杀死一只三角龙[17]

古生物学家彼得·赖森(Peter Larson)在检验“苏”的时候,发现“苏”的腓骨尾椎、脸部骨头上具有断裂与愈合的痕迹,而且颈椎上嵌有一颗其他暴龙的牙齿。如果赖森的发现属实,这将显示暴龙类之间具有打斗行为,可能是为了食物、求偶、甚至是同类相食,但真正理由仍不确定[115]。然而,一个近期的检验显示这些推论的伤口,大部分其实是感染或动物死亡后的损伤,只有少部分伤口被推论为物种内打斗行为而造成的[104]

大部分的科学家认为暴龙是掠食动物也是食腐动物,根据它们可以当前所能获得的尸体来源而定[103]。现代的肉食性动物,例如狮子土狼,就有时以其他掠食者所杀死的动物尸体为食,暴龙类应该也有类似的习性。

有些科学家表示既然暴龙是食腐动物,应该有其他食肉恐龙是白垩纪晚期的北美洲顶级掠食动物。该地区的大型猎物则是大型头饰龙类鸟脚下目。在食腐动物的前提下,由于其他的暴龙科动物具有与暴龙相同的特征,那么当地的驰龙科恐龙将是当时北美洲的顶级掠食动物。而支持暴龙为食腐动物的绝大部分科学家认为,强壮且巨大的暴龙很容易就能从较小型的掠食动物口中轻易抢食尸体[110]

在1999年,专门研究恐龙牙齿的William Abler提出一项假设,暴龙的唾液带有细菌,可以使逃脱的猎物遭到感染、进而死亡,类似现代科莫多龙。William Abler提出暴龙牙齿的前后侧都有锯齿状边缘,生前可能夹带猎物的小型肉屑,并带有细菌。当暴龙咬到的猎物逃脱时,唾液的细菌将使猎物感染而死亡[116]。杰克·霍纳则认为,暴龙、科莫多龙的牙齿锯齿边缘形状并不相同。此外,每种动物的唾液都带有细菌,所以暴龙会用唾液的细菌杀死猎物的理论,显得有点多余[117]

同类相食

在2010年,杰克·霍纳等古生物学家提出暴龙可能会有同类相食的行为。他们研究某些暴龙化石的齿痕,发现也是来自于暴龙,而这些齿痕分布于肱骨跖骨、脚掌。他们推测,暴龙可能会有物种内打斗的行为,然后将战败死亡的同类尸体吃掉。因为在互相打斗时,暴龙不太可能咬到同类对手的后肢,所以后肢的齿痕可能是尸体被撕咬时所留下的。由于这些部位的肉量较少,他们推测这些尸体的主要部位被其他动物撕咬、吞食后,暴龙再吞食这些肉较少的部位。另一种可能则是,暴龙会以同类的尸体为食[118]

标号MOR 980标本有疑似遭到毛滴虫感染的痕迹,而被当成是物种内打斗行为的伤口。

病征

在2001年,布鲁斯·罗斯柴尔德(Bruce Rothschild)等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折、肌腱撕裂伤研究。压力性骨折较常导因于习惯性动作,较少来自于外力冲击。他们研究81个暴龙的脚掌骨骼,发现一个骨头有压力性骨折的迹象;而在10个被研究的手掌骨头中,则没有发现压力性骨折的迹象。研究人员发现暴龙、异特龙有肌腱撕裂伤的迹象。“苏”标本的肱骨也发现有肌腱撕裂伤的迹象,位于三角肌、大头肌的交结处。暴龙、异特龙的肌腱撕裂伤分布于前肢、肩膀部位,显示它们的前肢、肩膀肌肉有许多肌肉、并时常发挥功能,与现代鸟类不同。研究人员并推论“苏”的肌腱撕裂伤是导因于猎物的激烈挣脱。这些压力性骨折、肌腱撕裂伤迹象,显示暴龙常因为捕抓猎物而受伤的,而非吞食尸体[119]

在2009年,一个研究发现数个头骨上的洞孔,过去被当成是物种内打斗行为的伤口,可能是由双鞭毛生物的毛滴虫(Trichomonas)所造成的,如同现代鸟类常被寄生生物所感染[120]

古生态学

地狱溪动物相(暴龙显示为深棕色)

暴龙生活于白垩纪晚期马斯特里赫特阶兰斯动物群英语Lancian,范围从拉腊米迪亚大陆北起加拿大,南至新墨西哥州,当时三角龙是此范围北部主要的植食动物,而南部则是泰坦巨龙类阿拉摩龙的天下。暴龙的化石在不同的生态环境中都有发现,包括沿海及内陆的副热带地区与半干旱平原

暴龙与地狱溪组中其他的动物

有好几个著名的暴龙化石在地狱溪组中被发现,在马斯特里赫特阶时期,这里是温暖潮湿的副热带气候。此地的植物相大多为被子植物,但也有像水杉智利南洋杉这样的针叶树。与暴龙共同生活在这个生态区中的物种有,角龙亚目纤角龙牛角龙及三角龙,鸭嘴龙科连接埃德蒙顿龙帕克氏龙科英语Parksosaurid奇异龙甲龙科甲龙丹佛龙厚头龙科厚头龙圆头龙,以及兽脚类似鸟龙似鸵龙冥河盗龙达科他盗龙梳齿龙安祖龙[121]

另一个发现暴龙的著名层是位于怀俄明州兰斯层英语Lance Formation。这里是个河口地区英语Bayou,类似今天的美国墨西哥湾沿岸地区这里的动物相地狱溪组非常类似,但是似鸟龙的生态位被似鸵龙取代,小形的角龙亚目纤角龙也生活在这里。[122]

图表为地狱溪组的主要恐龙平均时间内的数量

在暴龙栖地范围南部与之共同生活的物种有角龙亚目牛角龙、布拉沃角龙白杨山角龙,鸭嘴龙科埃德蒙顿龙小贵族龙,可能还有格里芬龙结节龙科雕齿甲龙偷蛋龙科奥哈盗龙,其他可能的兽脚类物种伤齿龙理察伊斯特斯龙,以及翼龙目风神翼龙[123]因为西部内陆海道海平面下降,此地区被认为属于半干旱的内陆平原。[124]

暴龙也可能栖息于墨西哥索诺拉州的拉玛科罗拉多斯层,虽然缺乏化石证据,但6颗破碎的牙齿在化石床被发现,并被认真仔细的与其他兽脚类物种做比较后认定似乎是属于暴龙,如果真的如此,就表明暴龙的生存范围比以往认知的要广。[125] 暴龙科可能原先是生活在亚洲的物种,而在白垩纪结束前迁徙至北美洲[126]

数量估计

根据查尔斯·马修等人于2021年的研究,所有成年个体的暴龙从出现到灭绝的任意时间点共计约2万只,电脑推估统计也表明其总数介于1,300至328,000只之间,研究者表示,2万只要比他们预期中的低,尤其是考量到这么少的数量很容易因传染病而导致灭绝。据估计,整个暴龙的存在期间共传了12万7千代,也就是这样,使得暴龙总数一下上升到了25亿只。据推测,2万只暴龙成年种群中,生活在加州大小区域内的个体数量可能高达3,800只,而华盛顿特区大小的区域内只能养活2只暴龙。由于占据的生态位与成体不同,科学家并没有将亚成年个体的暴龙计入,因此若将亚成体也计入的话,其总数将会更可观。同时研究也指出,从现存食肉动物观之,相似体重下,不同物种间的数量密度会不相同(如美洲豹猎狗,体重相近,但分布密度却截然不同)。最后,研究表明,大多数情况下,约每8,000万只暴龙中,只有一只有机会化石化,意思就是说,在数量密度较高的地区,暴龙化石化的几率约为1/16,000。[127][128]

发现与命名

最早的发现

暴龙的第一幅想像图,绘制于1905年[129]

在1874年,A. Lakes在科罗拉多州果登市(Golden)发现的一些牙齿化石,现在被归类于暴龙。在1890年代早期,约翰·贝尔·海彻尔(John Bell Hatcher)在怀俄明州东部发现一些身体的部分化石,当时被认为是种大型的似鸟龙,而被建立为大似鸟龙(O. grandis);这些化石目前被归类于暴龙。在1892年,科普在南达科他州西部发现的两节脊椎骨,被命名为Manospondylus,可被视为已知的第一个暴龙化石标本[130]

在1900年,美国自然史博物馆的副馆长巴纳姆·布朗(Barnum Brown)在怀俄明州东部发现了第一个暴龙的部分身体骨骼。在1902年,巴纳姆·布朗在蒙大拿州的地狱溪岩层发现另一个暴龙的部分身体骨骼(编号CM 9380)。在1905年,亨利·费尔费尔德·奥斯本将1900年发现的标本命名为Dynamosaurus imperiosus(意为“蛮横的”+“强壮的蜥蜴”),而将1902年发现的标本命名为雷克斯暴龙Tyrannosaurus rex),两者公布于同一份研究里[1]。假如该研究的目录不是暴龙,Dynamosaurus将成为目前的正式名称。Dynamosaurus的最初化石目前位于伦敦自然史博物馆[131]

不完整的暴龙缩小模型。位于美国自然史博物馆,由亨利·费尔费尔德·奥斯本所发现

巴纳姆·布郎总共发现了五具暴龙的部分身体骨骼。其中的第二副是在1902年挖掘于蒙大拿州的地狱溪岩层,包含:部分颅骨、骨盆、后肢、跖骨肱骨、腹肋、脊椎,后来在1905年成为奥斯本发表暴龙研究时所根据的正模标本(编号CM 9380)。在1941年,暴龙的正模标本被卖到宾州匹兹堡卡内基自然史博物馆。布郎所发现的第四具身体骨骼,也发现于地狱溪岩层,是其中最大的一副,目前在纽约美国自然史博物馆展示中[59]

虽然全世界已经发现众多的暴龙化石,目前只发现了一个已证实足迹,位于新墨西哥州东南部的费尔蒙史考特牧场。该足迹化石被发现于1983年,并在1994年被确认[132]

著名标本

著名暴龙标本“苏”的骨架,位于美国芝加哥菲尔德自然史博物馆

在1907年,巴纳姆·布朗蒙大拿州发现了一个暴龙化石(编号AMNH 5027)。在发现这个标本以前,科学家们并不清楚暴龙的颈椎模样;这个标本使科学家们了解暴龙具有粗短的颈部。与之后的暴龙标本相比,AMNH 5027标本的颈椎较为纤细[133]。这个标本同时也是首次发现的完整暴龙头颅骨。


在1990年8月,业余古生物学家苏·亨德里克森南达科他州费斯郡的海尔河组地层发现了一个暴龙化石(编号FMNH PR2081),该化石的完整度超过85%,是2001年以前最大型、最完整的的暴龙化石。这个化石被昵称为“”(Sue),以纪念她的发现,但也发生了所有者的纠纷。在1997年,“苏”被归还到给该土地的拥有者莫里斯·威廉斯(Maurice Williams),他将以760万元美金将“苏”拍卖给菲尔德自然史博物馆,使“苏”成为到目前为止最贵的恐龙化石。在1998到1999年之间,菲尔德自然史博物馆花了超过25,000工作小时处理这些化石的周围岩块[134]。“苏”目前被重新架设起来,并且在芝加哥菲尔德自然史博物馆展示中。研究显示,“苏”在19岁达到完全体型,并在28岁时死亡,是已知最年长的暴龙类标本[135]。早期理论认为,“苏”似乎是因为头部遭受咬伤而死亡,只有其他的暴龙类才能做出这种攻击[136]。近年有研究根据这个头颅骨的伤口,类似现代鸟类被寄生虫感染的痕迹,进而推测“苏”的死亡与寄生虫有关。这只暴龙可能在生前吞食受到感染的食物,导致寄生虫感染,最后无法进食而死亡[137]

在1987年春季,另一位业余古生物学家斯坦·萨克理森(Stan Sacrison),在南达科他州水牛镇附近的海尔河组地层发现了另一个著名暴龙化石(编号BHI 3033),名为“斯坦”(Stan),以发现者为名。在1992年完整挖出化石后,再经过30,000个小时的挖掘与处理工作,终于拼凑出“斯坦”的样貌,约有65%的完整度。经过一个世界性巡回展览后,“斯坦”目前正在南达科他州希尔市的黑山自然史博物馆展览展示中[138]。“斯坦”的身上也有许多骨头病理,包括断裂且愈合过的肋骨、一个断裂且愈合过的颈椎、头后侧有个醒目的缺口,大约是暴龙牙齿的大小[139]。“苏”与“斯坦”都是由彼得·赖森所鉴定。

“珍”,位于伊利诺伊州的伯比自然史博物馆

在2001年,伊利诺伊州伯比自然史博物馆的挖掘团队发现一个幼年暴龙骨骸(编号BMRP 2002.4.1),完整度接近50%,来自于蒙大拿州海尔河组。这个化石被昵称为“珍”(Jane),身长6.5米,起初被认为是种矮小的暴龙科动物,名为矮暴龙,但后来的研究发现“珍”可能是只幼年暴龙[26]。“珍”是目前已知最完整的幼年暴龙化石。因为“珍”的特殊年龄,目前已吸引了许多著名古生物学家来检视过这个化石,包含:杰克·霍纳、彼得·赖森、罗伯特·巴克、葛雷·埃里克森(Greg Erickson)、以及其他研究人员。“珍”目前正在伯比自然史博物馆展示中[140][141]

在2000年,杰克·霍纳在蒙大拿州佩克水坝堡附近发现了五个暴龙身体骨骼,其中一个著名的暴龙化石(编号MOR 1126),他取名为“C. 雷克斯”。“C. 雷克斯”的体型大于“苏”约10%,可能约14.1米,目前正在研究中[142]

蒙大那州立大学在2006年4月7日宣布他们发现目前最大的暴龙头颅骨(编号MOR 008)。这个头颅骨是在60年代发现于海尔河组,直到最近才被重建完成;这个头颅骨的长度为150公分,而“苏”的头颅骨仅有141公分,至少大了6.5%[143][144]

另外一个著名标本(编号UCMP 118742),是一个附带牙齿的上颌骨,发现于蒙大拿州。葛瑞格利·保罗原本对这个标本的头颅骨估计长度为1.75米,而身长估计值为13.6米,但他最近更改为接近“苏”的大小[145]

在2005年3月份的《科学》杂志中,北卡罗莱纳州立大学的玛莉·海格比·史威兹与其同事宣布在一个暴龙的腿部骨头中发现了软组织。这个化石(编号MOR 1125)名为“B-雷克斯”,是在海尔河组发现,化石年代为6800万年前,是目前唯一发现软组织的暴龙化石[60]

在1997年,古生物学家凯斯·里格比(J. Keith Rigby Jr.)在蒙大拿州派克堡发现一个暴龙化石(编号MOR 980),俗称“Rigby's rex”或“Peck's Rex”,标本正存放于蒙大拿州的落矶山博物馆。这个标本的身长估计为10.6米,头颅骨大小很正常,但耻骨很大,长达133厘米。这个标本可能是一个身体比例不同的新物种,或者是由两个不同大小的个体所构成的[145]

在亚洲的发现

古生物学家宣布在江西赣州发现了一个巨大的恐龙足迹,这是中国乃至亚洲首次发现暴龙类的足迹,对研究中国白垩纪最末期恐龙动物群的分布与演化有着重要意义。研究报告发表在《科学通报》上。古生物学家从足迹推断恐龙的体长,认为这个暴龙足迹的造迹者体长可达 7.5 米。[146]

大众文化

在1905年被命名后,暴龙已经成为最广为人知的恐龙之一。暴龙也是少数经常以完整学名Tyrannosaurus rex”称呼的恐龙之一,而学名的缩写“T. rex”也经常被使用[20]罗伯特·巴克(Robert T. Bakker)在1986年的书籍《The Dinosaur Heresies》中解释暴龙完整学名为何常用的现象,他认为“Tyrannosaurus rex”的发音极具特色、吸引力[7]。在1942年,查尔斯·耐特英语Charles R. Knight为《国家地理杂志》制作一幅暴龙与三角龙打斗的绘画,成为最有影响力、最具戏剧张力的恐龙想像图之一,也造成暴龙与三角龙是宿敌的形象[7]

各大博物馆也常有暴龙的模型,并多为吸引参观者的热门展品;例如,芝加哥菲尔德博物馆的“苏”标本2003年首次开放展览的第一天吸引到超过1万名观众参观[147]

暴龙与三角龙的打斗

暴龙也频繁地出现在电影动画电影中。著名的电影包含:1925年的《失落的世界》、1933年版的《金刚》、《侏罗纪公园》系列电影、2005年版的《金刚》、以及《博物馆奇妙夜》。而著名的动画电影包含:1940年的《幻想曲》、《历险小恐龙英语The Land Before Time》、《恐龙》、以及《冰原历险记3:恐龙现身》。

从暴龙首次出现在电影中起,它们就被塑造成地表上出现过的最大型、最凶猛的肉食性动物之一。但在许多早期电影中,暴龙常被误植为有三根手指,类似异特龙[148]。或是受到查尔斯·耐特的绘画影响,暴龙被塑造成直立、尾巴拖曳在地上的笨重动物。直到1993年《侏罗纪公园》的上映,观众才知道暴龙的正确步态;而在2001年的《侏罗纪公园III》(Jurassic Park III)中,一只棘龙杀死了暴龙。而在续作《侏罗纪世界》中暴龙则和迅猛龙沧龙一起合作击杀基因改造的混种恐龙──帝王暴龙(Indominus Rex)。《侏罗纪世界:殒落国度》、《侏罗纪世界:统霸天下》中也有作为主角恐龙之一登场。

暴龙也出现在许多电视节目中,例如《恐龙星球》、《侏罗纪格斗俱乐部英语Jurassic Fight Club》、《史前公园英语Prehistoric Park》、《恐龙凶面目英语The Truth About Killer Dinosaurs》、《与恐龙共舞》、《恐龙纪元英语When Dinosaurs Roamed America》、《海底霸王》、《动物末日英语Animal Armageddon》、《远古巨兽大复活英语Monsters Resurrected》和《恐龙王朝英语Dinosaur Revolution》等。除此之外,暴龙也经常出现在儿童节目或动画中,例如:卡通《变形金刚》、《金刚战士》、《假面骑士OOO》的恐龙联组、《假面骑士W》的Fang Joker型态…。

自1954年开始的日本电影哥斯拉》与其后续作品,其怪兽哥斯拉即是参考暴龙禽龙剑龙等恐龙创造出来。

暴龙也出现在大量的书籍与漫画中,例如美国80到90年代的漫画《卡尔文与霍布斯英语Calvin and Hobbes》曾将暴龙叙述成最大型也是最恐怖的肉食性恐龙。一个60到70年代的英国乐团取名为“T. Rex”。暴龙也出现在许多电玩游戏与玩具商品、广告当中。

大众文化中的矮暴龙

在罗伯特·索耶(Robert J. Sawyer)的科幻小说《恐龙文明》(Quintaglio Ascension)三部曲中,有一群由矮暴龙所演化出的高智能恐龙人。

在2008年,矮暴龙曾经出现在《侏罗纪格斗俱乐部英语Jurassic Fight Club》(Jurassic Fight Club)的其中一集,该集提到矮暴龙的分类争议,并安排两只暴龙的幼年个体、一只矮暴龙上场格斗[149]。但节目单位错误地将它们描绘成手掌可以朝下、朝后,实际上暴龙超科不可能做出这种动作[150]

注释

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