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冠群

演化


现代生物分类群体从它们的
共同祖先遗传分化的图示。

关键议题

进化论介绍英语Introduction to evolution
演化的证据
共同起源
共同起源的证据

机制与过程

群体遗传学 · 遗传多样性
突变 · 自然选择 · 适应
遗传漂变 · 基因流
物种形成 · 辐射适应
共同演化 · 趋异演化 · 趋同演化
平行演化 · 绝灭

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生物学主题

冠群(英语:Crown group)是一个种系发生学概念,指一个由现生物种的单一祖先演化而来的物种群(单系群)。冠群包括一群现存物种,以及所有由这些物种的最近共同祖先演化而来的物种。换句话说,冠群是一个至少能包括某一种古生物及其所有现存后裔的演化支

该概念由支序分类学的创始人维利·亨尼希在其论文《昆虫发展史》(德语:Die Stammesgeschichte der Insekten)中首先提出[1],而 R.P.S. 杰富瑞则在1979年发表的一篇论文中首次使用“冠群”及“干群”两个名词。[2]此后这两个词汇未被学界广泛采用,直至2000年方由格雷厄姆·巴德英语Graham Budd及瑟伦·詹森(德语:Sören Jensen)重新引入这两个词汇。[3]

冠群的组成

冠群及其相关概念示意图

冠群的成员不一定是现存的物种或者有现存后裔的物种。即使是已经灭绝的旁系分支,只要这分支的物种都是同由一个最近共同祖先演化而成者,这个分支仍会被归为冠群的成员。以鸟类冠群为例:除了现存的鸟类以及它们所有的共同祖先外,渡渡鸟大海雀这些与现存鸟类来自同一最近共同祖先的灭绝物种,同样是鸟类冠群的一员。[4] 以下是一个简化的鸟类演化分支图:[5]

鸟翼类 

始祖鸟

其他已灭绝鸟类

今鸟亚纲 (=鸟纲;包括现存鸟类以及部分灭绝种,例如渡渡鸟)

在这个分支图中,题为“今鸟亚纲”或“鸟纲”的端点即为上段所述的鸟类冠群(亦即鸟翼类冠群),包括由现存鸟类的最近共同祖先所演化出来的所有现存或灭绝物种。 至于始祖鸟和其他已灭绝的分支虽然同为鸟纲成员,但由于它们比现存鸟类的最近共同祖先更早形成独立的演化支,所以不被视为与现今鸟类同属一个冠群。

有些学者主张不把“包含现存物种”作为冠群定义的一部分,而仅要求一个冠群的所有成员皆由一个“大型分支事件”演化而来。[6] 本条目其余部分不会采用这个替代定义。

通常在形容一个冠群时,著述者会在冠群名称之上标示“冠群”一词,以示该冠群并不等同平常被冠以相关名称的物种群。 例如鸟类哺乳类皆在冠群这个概念出现前已被赋予传统的定义[7][8],从而包含一些在现存物种的最近共同祖先存在之前已经出现的古老物种,或者如Haldanodon(一种与柱齿兽关系接近的中生代哺乳类动物)一样[9],虽然出现的时代比现存哺乳类的最近共同祖先晚,但与哺乳类冠群的最近共同祖先不属同一演化支。因此,“鸟类冠群”以及“哺乳类冠群”跟传统定义上的鸟类和哺乳类略有出入。

其他与冠群有关的物种群概念

在支序分类学中,物种的分类必须以其在系统发生树的位置决定。一些经常被讨论和研究的化石物种(例如在伯吉斯页岩中发现的动物化石),由于不是由现存物种的最近共同祖先演化而来,故未受“冠群”的概念涵盖。 由此,学界在定义“冠群”这个概念的同时,也定义了另外一些前缀,以便描述一些与现存物种亲近但并非直系的分支。[10]

泛群 / 总群

一个泛群(英语:Pan-group)或者总群(英语:Total group)是一个冠群以及所有与这个冠群的关系比其他现存生物更为亲近的外类群的统称。在系统发生树的类比中,泛群/总群的范围包括冠群,以及从这个冠群向上追溯,直至(但不包括)该演化支与另一条有现存生物的演化支的分歧点——换句话说,一个泛群/总群的成员是这个分歧点以后的整个分类群

以鸟类为例,其泛群(或称“泛鸟类”)包括所有与现存鸟类(而非它们现存最近的近亲——鳄鱼)最亲近的物种,一直上溯至这个演化支与鳄鱼演化支的最近共同祖先(但不包括这个祖先物种),并包括所有在中途分离的演化支。这个泛群不仅包括被排除在鸟类冠群以外的始祖鸟、黄昏鸟孔子鸟等演化支外,亦包括所有恐龙翼龙以及一些不属鳄鱼演化支之下的动物(例如马拉鳄龙)。

哺乳动物泛群(或称“泛哺乳类”)包括所有哺乳动物以及它们的化石祖先,一直追溯至这些物种与其他羊膜动物蜥形纲)的最近共同祖先为止——同样地,这个泛群并不包括哺乳动物与蜥形纲的共同祖先。根据此定义,哺乳动物泛群是合弓纲的一个次异名

干群

干群(英语:Stem group) 是把一个冠群自其泛群之中移除后,所剩下的一个并系群。干群的成员是其相关的冠群的原始亲戚,且都由该冠群与其最近现存亲戚的最近共同祖先演化而来。由于冠群已包含其泛群的所有现存成员,干群的成员必然已经灭绝。干群这个概念使学界得以单靠系统发生学的路线,为一些无法以其他方法确定与现有物种关系的化石作出分类,因此它是从冠群衍生的各个概念中最常用和最重要的。

不少学者认为干群概念由杰富瑞在1979年提出,但雷纳‧威曼(德语:Rainer Willmann)在2003年发表的论文中[11],尝试追溯该概念的来源,并认为是奥地利系统分类学家奥塞内尔·阿贝尔(德语:Othniel Abel)最早于1914年提出此概念,[12]阿尔弗雷德·罗默于1933年最早以英语提及此概念和作出图解。[13]

狭义的干群则仅包含冠群以外而又能归入传统分类单元的物种。根据此定义,一些生活在二叠纪的合弓纲动物,例如异齿龙安蒂欧兽,属于广义上的哺乳动物干群,但不属狭义上的哺乳动物干群。[14]

广义的干群示例

鸟类干群可能是被引用最多的干群例子,原因是其分类较完备和广为人知。以下分支图是根据麦可·班顿(英语:Michael Benton)在2005年发表的一则论文[15]描画出来的,有助说明干群概念:

主龙类
鳄形超目
一二三四五六七八九十一二三四五六七八九十

鳄目

翼龙目

恐龙类
装甲类      

剑龙亚目

鸟脚亚目      

鸭嘴龙科

蜥臀目

蜥脚下目

兽脚亚目

暴龙科

鸟翼类

始祖鸟

今鸟亚纲=鸟纲

古颚类(包括已灭绝的恐鸟

今颚类(包括已灭绝的渡渡鸟

鸟类干群
鸟类冠群

图中,今鸟亚纲以下的分支(在图中以紫色标示)是鸟类的冠群,亦即从现存的鸟类物种一直追溯至它们的最近共同祖先的群组。与这些鸟类最亲近的现存外系群是鳄目。如果从今鸟亚纲向上追溯,这个演化支会逐一与所有被称为“鸟类干群”成员(在图中以蓝色标示)的分支合流,直至鸟类与鳄目的演化支会合(亦即到达鸟类与鳄鱼的最近共同祖先)为止。鸟类干群除了包括不属鸟类冠群的原始鸟类(如始祖鸟, 黄昏鸟孔子鸟),亦包括比它们更早从鸟类演化支分别出去的恐龙翼龙。鸟类与鳄鱼的最近共同祖先——主龙类——既非鸟类,也非鳄鱼,而且并未具有任何一个演化支的形态特征。鸟类现今为人所知的特征(如羽毛、中空骨)在鸟类干群独立演化的过程中逐渐形成。现今鸟类的共同特征则在鸟类冠群的开端物种(亦即现代鸟类的最近共同祖先)中全数具备。

其他干群例子

以下是一些鸟类以外的干群范例:

  • 哺乳类干群包括所有在蜥形、合弓两纲的最近共同祖先之后、现存哺乳动物的最近共同祖先之前演化分歧的所有物种。合弓纲以及其下的哺乳形类(如摩尔根兽柱齿兽)都是这个干群的一员。其中不少哺乳形类虽然不是哺乳动物冠群的成员,但在传统分类学和解剖学上,它们被视为哺乳动物。[16]
  • 四足类干群包括从肺鱼(与四足类亲缘关系最近的现存鱼类)分歧出来,但在现存四足动物的最近共同祖先之前就已存在或分歧出去的所有演化支或物种。这个干群除了包括肉鳍鱼,亦包括一些早期的迷齿亚纲动物。然而,学界对早期四足类的演化仍未有确切认知,因此他们对哪些迷齿亚纲下的成员属于四足类干群、哪些属于四足类冠群,目前仍未有一定答案。[17] 四足类的例子说明,如果学界对一个演化支的演化过程没有共识,定义冠群和干群没有明显的意义。
  • 节肢动物干群的成员包括一些与在伯吉斯页岩中发现的动物化石有关的物种。这群化石的一些成员(例如欧巴宾海蝎奇虾)具有部分——但非全部——与现存节肢动物相关的特征,因此被归类为节肢动物干群的一员。[18][19] 学者透过对伯吉斯页岩进行排序工作,了解这些神秘物种的演化史,并确定了有爪动物门的物种(如天鹅绒虫)是节肢动物现存最接近的外类群。[19]
  • 鳃曳动物干群包括一些在寒武纪早期到中期存在的动物,并见于澂江伯吉斯等处的化石群。例如奥托虫英语Ottoia虽然在外形上已经与现今的鳃曳动物极为相似,但系统发生学的分析表示这些动物并不属于鳃曳动物冠群,而是鳃曳动物干群的成员。[3]

邻群

“邻”(希腊语Plesion)这个前缀在系统分类学中有悠久的使用历史,因此邻群(英语:Plesion group)这个词汇曾被不同学者赋予若干不同含义。其中一个学派以这个用语称呼任何分类单元的姊妹群,但有关分类单元不需要是一个冠群。[20] 另一些学者则使用这个称呼表示一群与冠群具有共同原始习性(即近祖共性英语Plesiomorphy and symplesiomorphy)、可能为并系群的种群。[21] 总括而言,邻群所指涉的多是一些与讲者讨论中的种群有亲缘关系、但在较早的阶段分化出去的外类群

冠群和干群在古生物学的意义

化石归类在干群之下,有助研究者整理出各物种出现的先后次序,从而得出有关种群之主要特征是在什么生态和功能条件下演化出来的。因此,干群为学者提供了一个可以把一些独特的古生物学资讯(如化石)结合到生物进化课题之中的方法。此外,干群概念展示了一个新事实:即使新发现的化石因未完全具备某个现存种群的特征而被认为自成一个独立的种群,这个种群仍可透过归入现存种群的干群,确立与现存种群的关系。 不少透过这个概念被分类的化石样本,被认为对四足类哺乳类甚至动物本身的由来提供了重要资讯。

干群概念的应用也影响了对诸如伯吉斯页岩化石群生物的解读。学者们认为,把这些生物归类到一些已知的的干群,而非另立新门,有助他们理解寒武纪大爆发,而毋需另外提出不寻常的进化机制。[22] 然而,干群概念并未纾解学者们尝试透视[23][24]寒武纪大爆发的宏观演化转变以及其突然性的时候所遇到的困难。有学者认为,过分强调干群概念的重要性,反而有可能令他们未能及早对新的高级类群作出应有的确认。[25]

词缀

英文中表述某个冠群时,需要将“冠”这个词作为前缀(Crown-)加在生物类群的名称前。换言之,“鸟类冠群”的英文是 Crown-Aves,直译为“冠鸟类”,与鸟类的本名甚为相似。这使得学界在发表研究文章时出现了一些用词上的混淆[26][27]

德国学者卡尔‧恩斯特·劳特尔巴赫(德语:Karl-Ernst Lauterbach)主张使用“干”前缀为干群命名,例如把鸟类干群称为“干-鸟类”(英语:Stem-Aves),把节肢动物干群称为“干-节肢动物”(英语:Stem-Arthropods)等。至于冠群则毋需加上前缀[28]。虽然学界未有普遍接受去除冠群前缀的做法,但一些古生物学家仍然跟随了劳特尔巴赫的主张[29]

参考文献

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  3. ^ 3.0 3.1 Budd, G.E.; Jensen, S., A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla, Biological Reviews, 2000, 75 (2): 253–295 [2019-07-14], PMID 10881389, doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x, (原始内容存档于2019-12-10)
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延伸阅读

  • Budd, G., Climbing Life's Tree, Nature, 2001, 412 (6846): 487, PMID 11484029, doi:10.1038/35087679
  • Budd, G. E., Tardigrades as 'stem-group' Arthropods: the Evidence from the Cambrian Fauna, Zoologischer Anzeiger, 2001, 240 (3–4): 265–279, doi:10.1078/0044-5231-00034
  • Craske, A. J.; Jefferies, R. P. S., A New Mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a New Approach to Subdividing a Plesion, Palaeontology, 1989, 32: 69–99

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